1763355984
2025-11-17 04:59:00
Распутывание процессов, которые управляют эволюцией сложных биологических структур, является основной целью эволюционной биологии. Многомерные данные в сравнительных исследованиях могут отражать различные сигналы (например, экологические, аллометрические, филогенетические или их комбинации; [32]). В этом исследовании мы использовали трехмерные конфигурации ориентиров, функциональное подразделение позвоночного столба у 24 видов дельфинов (семейство Delphinidae) и филогенетические сравнительные методы для проверки влияния филогенетических, экологических и аллометрических сигналов вдоль позвоночного столба самого разнообразного семейства китообразных.
Наши результаты показывают, что морфология позвонков у дельфинов формируется различными, но перекрывающимися сигналами: сильными экологическими воздействиями на границу грудной клетки и туловища (ThTo), среднюю часть туловища (Tm) и синклинальную точку (SP); эффекты размера позвонков, особенно ThTo и SP; и филогенетические ограничения на Tm, SP и заднюю бабку (TS). Эти данные свидетельствуют о том, что разные регионы колонны развиваются под воздействием различных комбинаций экологических, аллометрических и филогенетических влияний.
Экологический сигнал
Предыдущие исследования морфологии позвонков китообразных в основном были сосредоточены на экологических сигналах. [8,9,10, 14, 15, 25]. На основании морфологии позвонков было высказано предположение, что самый недавний общий предок (MRCA) коронных дельфинид, а также представители каждого подсемейства (Lissodelphininae, Globicephalinae и Delphininae), вероятно, обитали в морской среде, демонстрируя морфологию, связанную с океаническими видами, не умеющими быстро плавать, с последующим разнообразием формы, связанным с биомеханическими требованиями различных сред обитания и привычек. [10, 11]. Наши результаты выявили экологический сигнал в трех регионах, критически важных для эффективности плавания: ThTo, Tm и SP.
Аллометрические эффекты
Эволюционная аллометрия была показана для черепов, нижних челюстей и позвонков китообразных. [21,22,23,24]. Что касается черепа зубатых китов, Vicari et al. [23] сообщили, что семьи занимают разные позиции с помощью аллометрической регрессии, при этом 9% вариаций формы черепа объясняются размером. Что касается морфологии позвонков, Marchesi et al. [22] сообщили о сильных ассоциациях в форме размера в большинстве областей колонны дельфинов Lissodelphininae, что позволяет предположить, что изменения размера могли способствовать быстрой морфологической диверсификации в течение короткого периода эволюции.
В нашем исследовании размер значительно влиял на форму позвонков после учета филогении в ThTo и, в меньшей степени, в SP, возможно, отражая быстрые эволюционные изменения, опосредованные размером в биомеханически критических регионах. Это было особенно очевидно у видов, требования к среде обитания которых отличались от требований общего предка дельфинид, таких как крупный глубоководный ныряльщик. Globicephala macrorhynchusбольшая река Соуза ведети небольшой прибрежный Цефалоринх (внутри Lissodelphinae), для которых уменьшение размера уже было предложено как движущая сила морфологических изменений. [48, 11]. Важно отметить, что влияние размера на форму позвонка может различаться в зависимости от региона и иметь разные биомеханические последствия. [22]. Эти результаты следует интерпретировать с осторожностью, поскольку наша выборка может быть предвзятой в отношении пола, а у дельфинид известен половой диморфизм размеров. [49].
Филогенетический сигнал
В соответствии с более ранними исследованиями [16, 22]филогенетические сигналы в этих регионах могут быть сильнее при более широкой таксономической выборке, подразумевая ограничения на уровне семейства, которые были ослаблены во время радиации подсемейства. Сильный филогенетический сигнал в Tm и TS подтверждает идею о том, что ограничения на уровне подсемейства формируют морфологию позвонков во время ранней диверсификации дельфинид (12–6 млн лет назад). [26],).
Взаимодействие сигналов
Размерность и иерархические процессы
Позвоночник представляет собой модульную структуру, подверженную иерархическим процессам развития, производящую фенотипические единицы, способные к независимой модификации. [54]. Наши результаты показывают, что различные эволюционные сигналы могут по-разному влиять на морфологию позвонков дельфинов в зависимости от участка скелета, филогенетического уровня и размера формы. На семейном уровне морфология позвонков Th и ThTo частично ограничена филогенезом, но, что более важно, другими факторами, такими как экология или размер. Напротив, морфология позвонков Tm, SP и TS в основном ограничивалась филогенией. Тем не менее, экологические сигналы также важны в критических регионах для биомеханики быстро плавающих океанических видов (ThTo, Tm и SP), что подчеркивает роль экологических факторов в относительно мелких масштабах. [9, 11, 22].
Методологические последствия и будущие направления
Необходима дальнейшая работа с применением эволюционных моделей для определения наиболее подходящих сценариев эволюции Delphinidae, чтобы полностью охарактеризовать темпы эволюции, силу отбора и ограничения, а также определить степень, в которой дополнительные экологические сигналы могут объяснить морфологическое разнообразие позвонков. В частности, подходы, основанные на OU, могут проверить, сформированы ли различные области позвоночного столба в результате стремления к адаптивному оптимуму, в то время как показатели конвергенции [55, 56] может быть использован для оценки того, развили ли таксоны, населяющие схожие места обитания (например, прибрежные или морские среды), независимо друг от друга схожие формы позвонков.
Однако современные методологические основы накладывают важные ограничения на такой анализ при работе с многомерными ориентировочными данными. Большинство реализаций эволюционных моделей (например, [57,58,59,60]) предназначены для одномерных признаков, тогда как пакеты, вмещающие многомерные данные (например, [55, 61]) ограничены наборами данных с относительно небольшим количеством измерений. Применение этих методов к наборам данных на основе ориентиров обычно требует уменьшения размерности (обычно посредством филогенетического анализа главных компонентов), как это использовали разные авторы (например, [62,63,64]), что может скрыть эволюционные тенденции изменения формы и потенциально исказить эволюционные выводы. [65, 66]. По этой причине мы приняли концепцию броуновского движения, которая остается наиболее распространенной и полезной моделью для исследования макроэволюционных закономерностей в многомерных наборах морфометрических данных. [40] без сильных предположений об адаптивном оптимуме.
Будущие исследования могли бы объединить подходы к уменьшению размерности с моделями на основе OU, чтобы начать проверку явных адаптивных гипотез, но в идеале для строгой оценки ограничений, обусловленных средой обитания, и конвергенции в морфологии позвонков потребуются методологические разработки, которые позволят оценивать параметры непосредственно на основе многомерных данных. Кроме того, с недавней разработкой методов, включающих внутривидовую изменчивость в анализ PGLS (Adams & Collyer 2024), будущие исследования должны также изучить, как учет внутривидовой изменчивости влияет на оценки экологических и филогенетических сигналов. Это особенно актуально для Delphinidae, где внутривидовые вариации числа и формы позвонков могут влиять на функциональные интерпретации. Таким образом, эти будущие направления позволят более точно оценить, как экологическое давление сформировало позвоночный столб, дополняя представленную здесь методологию распределения филогенетических, экологических и аллометрических влияний в разных регионах.
#Эволюционные #тенденции #морфологии #позвонков #современных #Delphinidae #BMC #Экология #эволюция
Продолжение темы
