1765875891
2025-12-16 07:54:00
Кенгуру и другие макроподы уникальны как по своей морфологии, так и по стилю передвижения. На медленных скоростях они используют пятиногую походку, при которой передние, задние конечности и хвост касаются земли, а на более высоких скоростях движения они используют свою характерную подпрыгивающую походку (Доусон и Тейлор, 1973 год.; О’Коннор и др., 2014 г.). Их уникальность распространяется и на энергетику передвижения. Еще в 19 веке исследователи заметили, что метаболические затраты при беге у четвероногих и двуногих, таких как собаки, лошади и люди, линейно возрастают со скоростью (Фибра, 1897 г.; Тейлор и др., 1970 г.; Хегланд и др., 1982 г.; Тейлор и др., 1982 г.). Чтобы объяснить, почему скорость метаболизма увеличивается при более высоких скоростях бега у четвероногих и двуногих, Крам и Тейлор, 1990 г. усовершенствовал гипотезу «стоимости производства силы» (Тейлор и др., 1980 г.). Они пришли к выводу, что уменьшение времени контакта с увеличением скорости отражает увеличение скорости генерации мышечной силы и скорости езды на велосипеде поперек моста (Крам и Тейлор, 1990 г.). Это было подтверждено для широкого спектра бегающих и прыгающих животных, что позволяет предположить, что скорость метаболизма обратно пропорциональна времени контакта (Крам и Тейлор, 1990 г.). Однако прыгающие макроподы, похоже, игнорируют эту тенденцию. На беговых дорожках как красные кенгуру (~20 кг), так и таммарские валлаби (~5 кг) практически не показали увеличения скорости потребления кислорода с увеличением скорости прыжка (Доусон и Тейлор, 1973 год.; Бодинетт и др., 1992 г.; Крам и Доусон, 1998 г.). Основные механизмы, объясняющие, как макроподы способны отделять скорость прыжка от затрат энергии, до конца не изучены (Торнтон и др., 2022 г.).
Макроподы, напротив, во время прыжков сохраняют присевшую позу. Крам и Доусон, 1998 г. исследовали, переходят ли кенгуру в более вытянутую позу конечностей с увеличением скорости в качестве потенциального механизма их постоянной скорости метаболизма, но не обнаружили изменения ЭМА в лодыжке при скоростях от 4,3 до 9,7 мс–1. Кроме того, положение лодыжки и EMA, по-видимому, изменяются слабо (Макгоуэн и др.,) или вообще не имеет массы тела у макроподов (Беннетт и Тейлор, 1995 г.; Снеллинг и др., 2017 г.). Как следствие, можно ожидать, что стресс будет увеличиваться как с увеличением скорости прыжка, так и с увеличением массы тела. Для быстрого возврата энергии деформации необходимы большие напряжения в сухожилиях (энергия деформации ∝ напряжение2) (Бивенер и Бодинетт, 1995 г.). Учитывая, что отдача сухожилий играет решающую роль в прыжковой походке, возможно, неудивительно, что у крупных кенгуру напряжение в сухожилиях приближается к безопасному пределу. Сухожилия разгибателей голеностопного сустава у самца красного кенгуру среднего размера (46,1 кг) работают с коэффициентом запаса, близким к двум, даже при медленной скорости прыжка (3,9 мс–1) (Крам и Доусон, 1998 г.), намного ниже, чем типичный коэффициент безопасности от четырех до восьми для сухожилий млекопитающих (Кер и др., 1988 г.). Напряжения в сухожилиях также необычно велики у небольших кенгуру. Молодые и взрослые западные серые кенгуру массой от 5,8 до 70,5 кг, все прыжки имеют коэффициент запаса сухожилий икроножных и подошвенных мышц менее двух (Снеллинг и др., 2017 г.). Большие нагрузки на сухожилия могут быть не только естественным следствием их скорченной позы и морфологии сухожилий, но также могут быть выбраны адаптивно. Учитывая это, кенгуру могут корректировать свою позу, чтобы увеличить напряжение сухожилий и связанный с ним возврат упругой энергии. Если это так, то, вероятно, будут существовать систематические изменения в позе кенгуру в зависимости от скорости и массы, которые еще предстоит полностью изучить.
В этом исследовании мы исследовали кинематику и кинетику задних конечностей у кенгуру, прыгающих с различной скоростью. В частности, мы исследовали взаимосвязь между изменениями осанки, ЭМА, работой суставов и напряжением сухожилий в диапазоне скоростей прыжков и массы тела. Для этого мы построили скелетно-мышечную модель кенгуру на основе эмпирических данных визуализации и вскрытия (Рисунок 1а). Мы использовали скелетно-мышечную модель для расчета EMA голеностопного сустава на протяжении всего шага, фиксируя изменения как в плече мышечного момента, так и в плече момента GRF, что позволило нам изучить их индивидуальный вклад. Мы предположили, что (i) задние конечности будут более приседать на более высоких скоростях, в первую очередь за счет дистальных суставов задних конечностей (голеностопных и плюснефаланговых), независимо от изменений массы тела, и (ii) изменения моментов рук в результате изменения позы будут способствовать увеличению напряжения сухожилий со скоростью и, таким образом, могут способствовать экономии энергии за счет увеличения количества положительной и отрицательной работы, выполняемой лодыжкой, без необходимости дополнительной мышечной работы.
Иллюстрация модели кенгуру и моментных рычагов для лодыжки.
(а) Иллюстрация модели кенгуру. Общая длина ног рассчитывалась как сумма длин сегментов (сплошные черные линии) задней конечности и сравнивалась с расстоянием от таза до пальцев ног (пунктирная линия) для расчета коэффициента приседания. Углы суставов определяли в тазобедренном, h, коленном, k, голеностопном, a и плюснефаланговом, m, суставах. Маркеры модели (красные кружки) указывают положение светоотражающих маркеров, размещенных на кенгуру в экспериментальных испытаниях, и использовались для характеристики движения сегментов скелетно-мышечной модели. (б) Иллюстрация эффективного механического преимущества голеностопного сустава, EMA, плеча мышечного момента, r, и плеча внешнего момента, R, как расстояние, перпендикулярное линии действия ахиллова сухожилия и вектору силы реакции опоры (GRF) соответственно. Центр давления (ЦД) отслеживался в продольном направлении.
#Постуральная #адаптация #может #способствовать #уникальной #двигательной #энергетике #наблюдаемой #прыгающих #кенгуру
Ещё по этой теме
